了解不同的植物在不同的供水條件下如何優先考慮碳增益和干旱脆弱性，對于預測在不同的環境條件下哪些樹木將最大限度地增加木質生物量具有重要意義。本文為了評估生物量積累和水分利用效率的生理基礎，對Populus balsamifera（BS），P.simonii（SI）及其雜交種P. balsamifera x simonii（BSxSI）進行了研究。在充足水分條件下，非等水楊樹（SI和BSxSI）的全株氣孔導度（gs）、蒸騰作用（E）和生長速率均高于等水楊樹（BS）。在干旱條件下，所有基因型都通過gs的變化來調節葉-莖的水勢梯度，同步葉水力傳導 (Kleaf) 和 E：等水植物減少了 Kleaf、gs 和 E，而異水基因型保持高 Kleaf 和 E，從而降低了葉和莖水勢。然而SI楊樹在水分脅迫期間會降低其植物水力傳導率 (Kplant)，并且與 BSxSI 植物不同，它們從干旱中迅速恢復。干旱條件下等水BS的低gs降低了中等水分脅迫下的 CO2 同化率和生物量潛力。等水楊樹在充足的水分條件下生長最快，在水分脅迫增加的情況下光合速率更高，而等水楊樹的水分利用效率更高。總體而言，研究結果表明了三種密切相關的生物物種如何應對水分脅迫的策略：存活等水性（BS）、敏感異水性（BSxSI）和恢復性異水性（SI）。討論了不同環境條件下木本生物量生長、水分利用效率和存活率的影響。

圖1.在半控制溫室中生長的三種SWCg處理下，三種楊樹基因型的 (A) Ψleaf、(B) Kleaf、(C) Kplant、(D) E、(E)gs和(F) AN平均差異

在水分充足的條件下（70–100%SWCg），SI的ψleaf顯著低于BS和BSxSI，但三種基因型之間的ψleaf差異在30–49%SWCg下消失（圖1A）。因此，只有BS表現出等水行為，保持恒定的ψleaf，SWCg下降（圖2A），莖水勢（ψstem）表現出相同的趨勢。因此，莖和葉之間的水勢差(?ψleaf）在三種基因型之間沒有變化：?當SWCg降低時，ψleaf保持不變，為從莖到葉的水流產生恒定的驅動力（約0.3MPa）。這一行為可能是因為BS在響應下降的SWCg時急劇降低了E和gs，而BSxSI和SI在水分耗盡過程中保持較高的E和gs，因此對下降的ψleaf不敏感（圖1D、E和2A、B）。

Kleaf表現出與E和gs相似的模式；當SWCg下降時，SI和BSxSI保持Kleaf相對恒定，而在相同條件下，BS Kleaf下降約50%（圖1B）。因此，gs與等量BS基因型中Kleaf的減少一致下降，但gs與兩種非等水楊樹 Kleaf的減少相關性不那么緊密（圖2C）。隨著SWCg的降低，只有BSxSI保持恒定的Kplant（圖1C）。

通過最大VcmaxJmax（平均值±SE:Vcmax=125.7±5.2µmol CO2 m-2 s-1）；Jmax=167.8±8.6µmol CO2 m-2 s-1）比較基因型之間的光合能力沒有顯著差異。然而，對溫室中AN的瞬時測量表明，SI在70–100%時具有較高的AN，BS在30–49%SWCg時具有的AN（圖1F）。

圖2.在半控制溫室中生長的三個楊樹基因型的（A）SWCg和ψleaf，（B）ψleaf和E，以及（C）Kleaf和gs之間的關系

圖3. 三種基因型楊樹的冠層和葉片形態特征

不同基因型的葉片大小和數量不同（圖3A，B）。BS和BSxSI的葉片比SI幼苗大（圖3B，C），但SI植株的單株葉片更多，因此SI植株的總葉面積比其他兩個基因型的大（圖3D，E）。由于總葉面積和氣孔密度較低（圖3F），BS植株的單株氣孔數（即單株氣體交換能力），而SI植株的單株氣孔數最高。在水分充足的條件下，BS基因型的生長速率也顯著低于兩種異水基因型（圖4D）。

圖4. 在半控制溫室中良好灌溉條件下生長的三種楊樹基因型的（A) 全株累積水分流失；(B) 累積植物增重；(C) 農業 WUE（累積蒸騰與累積增重比）；以及 (D) 生長標準化為切割直徑（g 鮮重/mm）

為了更好地了解這些形態和生理差異對植物生長速度、水分利用效率和耐旱性的影響，本文測量了整株植物的蒸騰作用、生長速度和WUEa。在水分充足的條件下，SI和BSxSI比BS具有更高的累積蒸騰作用和體重增加（圖4A、B、D），這與較高的葉水平E和gs不對應（圖1D、E），但可以通過考慮基因型之間不同的冠層形態和氣孔密度來解釋（圖3）。然而，對于給定的蒸騰量等水BS獲得了更多的生物量，與等水SI植物相比，產生了更高的WUEa（圖4C）。嚴重水分脅迫（SWCg <30%）的恢復模式表明，BS和SI在灌溉后3-4天內*恢復，而 BSxSI 甚至在灌溉11天后也沒有恢復到其初始蒸騰速率。